简介

大鲵(学名:Andrias davidianus)是隐腮鲵科、大鲵属有尾两栖动物。体大而扁平,一般全长582~834毫米,头体长310~585毫米,最大个体全长可达200厘米以上。头大扁平而宽阔,头长略大于头宽;雄鲵肛部隆起,椭圆形,肛孔较大,内壁有乳白色小颗粒;雌鲵肛部无隆起,泄殖肛孔较小,周围向内凹入,孔内壁平滑,无乳白色小颗粒。

成鲵一般常栖息在海拔1000米以下的溪河深潭内的岩洞、石穴之中,以滩口上下的洞穴内较为常见,食性很广,主要以蟹、蛙、鱼、虾以及水生昆虫,及其幼虫等为食。主要分布于中国河北、河南、山西、陕西、甘肃、青海、四川、重庆、贵州、云南、湖北、安徽、江苏、上海、浙江、江西、湖南、福建、广东、广西。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2006年 ver 3.1——极危(CR)。

(概述图参考来源:)

动物学史

大鲵是由3亿6千万年前古生代泥盆纪时期水生鱼类演变而成的古老的两栖类动物。

形态特征

成体:体大而扁平,一循套般全长582~834毫米,头体长310~585毫米,最大个体全长可达200厘米以上。头大扁平而宽阔,头长略大于头宽,头宽为头体长的1/5~1/4;吻端圆,外鼻孔小,近吻端,鼻间距为眼间距的l/3或1/2;眼很小,无眼睑,位背侧,眼间距宽;口大,口后缘上唇唇褶清晰;犁骨齿列甚长位于犁腭骨前缘,左右相连,相连处微凹,与上颌齿平行排列呈一弧形;舌大而圆,与口腔底部粘连,四周略游离。躯干粗壮扁平,颈褶明显,体侧有宽厚的纵行肤褶和若干圆形疣粒,腋胯部间距约为全长的1/3,有肋沟12~15条。四肢粗短,后肢略长,指陵采充、趾扁平;前后肢贴体相对时,指、趾端间距相隔6个肋沟左右;肢体后缘有肤褶,与外侧指、趾缘膜相连;指4个,指长顺序为2、1、3、4;趾5个,趾长顺序为3、4、2、5、1;第四指及第三、四、五趾外侧有缘膜;显得极为宽扁;蹼不发达,仅趾间有微蹼。尾长约为头体长的一半,尾高为尾长的1/3~1/4,尾基部略呈柱状,向后逐渐侧扁,尾背鳍褶高而厚,尾腹鳍褶在近尾稍处方始明显,尾末端钝圆。肛孔短小成短裂缝状;雌性的肛周皮肤光滑,雄性沿肛裂两侧形成疣粒状;繁殖季节期间雄性肛部肛肿。雄性全长510毫米时,睾丸长、宽、高为66.5毫米×14.0毫米×8.5毫米,色乳黄。采于陕西洋县的雌鲵全长465毫米的个体,卵巢内卵的直径为4.5毫米,呈乳黄色。体表光滑湿润;头部背腹面小疣粒成对排列;眼眶周围的疣粒排列较为整齐,更为集中,头顶和咽喉中部及上、下唇缘光滑无疣,眼眶下方、口角后及颈侧疣粒排列成行;体侧粗厚的纵行肤褶明显,上、下方之疣粒较大;其他部位的皮肤较光滑。全长160毫米幼鲵,体侧的肤褶及疣粒均不明显。生活时体色变异较大,一般以棕褐色为主,其变异颜色有暗黑、红棕、褐色、浅褐、黄土、灰褐和浅棕等色。背腹面有不规则的黑色或深褐色的各种斑纹,也有斑纹不明显的。幼体与未达性成熟的次成体的体色均较请洪夜淡,以浅褐色为主,且有泪境束分散的小黑斑点;腹面色较浅;四肢外侧多有浅色斑。在湖北宜昌地区发现的白化个体,体尾均为银白或金黄色。

第二性征:雄鲵肛部隆起,椭圆形,肛孔较大,内壁有乳白色小颗粒;雌鲵肛部无隆起,泄殖肛孔较小,周围向内凹入,孔内壁平滑,无乳白色小颗粒。

骨骼:头骨宽扁;前颌骨2,鼻突短与额骨不相触;额骨不入鼻孔;鼻骨左右相触;无泪骨和隔颌骨;有前额骨;翼骨宽大与颌骨间距小;顶骨前端与前额骨相连;有耳柱骨,无耳盖骨。下颌的隅骨与前关节骨不愈合;犁骨前缘有1横列犁骨齿,排列呈长弧形,属幼体替换齿类型,靠近颌缘并与上颌齿平行排列,位于犁腭骨前缘。舌弧由角舌软骨、上舌软骨和基催备垫剃舌软骨构成,角舌软骨与上舌软骨不愈合;鳃弧3~4对,第一对角鳃与上鳃骨分界明显,未骨化,第二对鳃弧的角鳃和上鳃骨均骨化;第三对(第四对)细弱,远端与咽鳃软骨相连。椎体双凹型,有残留之脊索,寰椎后脊神经均从椎间孔穿出;肋骨单头;从第三或第四尾椎开始无尾肋骨;有“Y”形前耻软骨

卵:卵呈圆球形,卵径5~8毫米,连同卵外叠乐举胶膜直径15~17毫米;卵在卵带内形成念珠状,带内每两粒卵之间相隔约10~20毫米。卵刚从母体产出时为乳白色;卵外胶膜吸水后膨胀,呈透明状。

幼体:受精卵在水温14~21℃条件下,约经38~40天孵化;水温升高可在33~35天孵化,水温下降时可在68~84天孵化。刚孵出的幼体体长25~31.5毫米,体重0.3克,无平衡枝,外鳃3对,呈桃红色,体背部及尾部褐色,体侧有黑色小斑点;腹面黄褐色,两眼深黑色。7~8天后体呈浅黑色,全长33~37毫米;前肢芽棒状,开始有指的分化,后肢短棒状,尖端圆球形;14天左右,体呈暗褐色,但腹面仍为黄褐色,前肢已分化出4个指,后肢开始分叉;28天时全长43毫米左右,此时卵黄消失,能游泳和摄食;全长170~220毫米时外鳃消失。观察西北大学生物系保存的30余尾幼体标本,全长在140毫米之内的幼鲵全部有鳃孔。1尾全长215毫米者,仍有鳃孔;另一尾全长仅178毫米者,鳃孔已消失。这说明大鲵幼体身体的长度与鳃孔的消失有一定变异。

习性

成鲵一般常栖息在海拔1000米以下的溪河深潭内的岩洞、石穴之海请仔趋中,以滩口上下的洞穴内较为常见,其洞口不大,进出一个口;洞的深浅不一,洞内宽敞平坦。白天常卧于洞穴内,很少外出活动,夏秋季节,也有白天上岸觅食或晒太阳的习性。大鲵一般夜出晨归,常住一个洞穴。捕食主要在夜间进行,常守候在滩口乱石间,发现可猎动物经过,突然张嘴捕食。大鲵适宜栖息于水温3~23℃的水中,个体大的多生活于深水处,中小型个体多在浅水处。成鲵多数单栖活动,幼鲵常集群在乱石缝中,其生活最适水温为10~20℃。大鲵常将头部伸到水面进行呼吸,皮肤也是它气体交换的重要器官,在含氧量较高的水中,大鲵可较长时间伏于水底不浮出水面呼吸。在人工饲养情况下,每6~30分钟将鼻孔伸出水面呼吸一次,吸气约几秒至数10秒。

小小的牙齿又尖又密,咬肌发达,猎物一旦被咬住很难逃脱。但它们不能咀嚼,只会将猎物囫囵吞下。体表光滑、满布黏液的身体,当遇到危险时会放出奇特的气味,令敌人知臭而退。

食性

大鲵的视力不好,主要通过嗅觉和触觉来感知外界信息,它们还能通过皮肤上的疣来感知水中的震动,进而捕捉水中的鱼虾以及昆虫。中国大鲵在它所处的生态系统中占据食物链顶端的位置,是生物链重要的一环。中国大鲵在不同的水域中,食物来源也略有不同,它们食量大,主要捕食水中的鱼类、甲壳类、两栖类及小型节肢动物等,此外在大鲵的胃中也发现有少量植物组分。生活在长江流域大鲵所处栖息地内,有着白甲鱼、宽口光唇鱼、马口鱼等鱼类,为大鲵提供了广泛的捕食对象。

大鲵喜欢捕食蟹类,一只体重1.5千克的个体胃内有蟹6只,总重量约140克;2.5千克的个体一次能吞食250~300克食物;曾在四川马边县发现一尾体重1蚝多的大鲵,胃内竟有一尾体重0.5千克的鱼。对陕西省柞水县境内干右河上段大鲵的食性分析,其中蟹占48.3%,船钉鱼占12.5%,水生昆虫幼体占7.8%,水鸟占3.1%,木片占3.1%,小石块3.1%,大鲵幼体占1.5%,空胃者20.3%。大鲵新陈代谢较为缓慢,停食半月之久,胃内仍有未消化的食物。它的耐饥力很强,只要饲养在清洁凉爽的水中,数月甚至一年以上不喂食不致饿死。

分布范围

分布于中国河北、河南(卢氏、漠县、商城、西峡、嵩县、栾川、内乡、济原、林州、辉县、大别山太行山)、山西(垣曲)、陕西(洋县、太白、洛南、宁强、岚皋、佛坪、丹凤、汉中、商南、柞水、留坝)、甘肃(临洮、天水、文县、武县、康县、两当、徽县、成县、兰州、平凉)、青海(曲麻莱)、四川(宝兴、雅安、洪雅、峨眉、乐山、马边、屏山、合江、叙永、武平、南坪、城口、青川)、重庆(巫溪、巫山、奉节、黔江、武隆、彭水、酉阳、秀山)、贵州(贵阳、雷山、正安、凤冈、道真、桐梓、务川、湄潭、余庆、罗甸、惠水、长顺、都匀、平塘、龙里、贵定、福泉、江口、松桃、玉屏、德江、黄平、凯里、施秉、镇远、岑巩、榕江、锦屏、金沙、黔西)、云南(奕良)、湖北(均县、神农架、宜昌、巴东、恩施、利川、威丰)、安徽(金寨、霍山、岳西、休宁、祁门)、江苏(苏州、徐州)、上海、浙江(杭州、龙泉、遂昌、丽水、开化、新安江、云和、淳安、庆元)、江西(井冈山、靖安)、湖南(大庸、桑植、凤凰、长沙、沅陵、城步、炎陵、江永、衡山)、福建(厦门)、广东(广州、北部)、广西(金秀、西林、那坡、桂平、玉林、梧州、花坪)。

自然繁殖

雌性中国大鲵会将卵产在水中的洞穴内,一次可产卵数百枚。刚出生的幼体体长只有约3厘米,在自然条件下生长至性成熟需要约15年。每年5~9月是大鲵的繁殖季节,一般7~9月是产卵盛期。大鲵的卵多以单粒排列呈念珠状,但也有在1个胶囊内含2~7粒者。大鲵在产卵之前,雄鲵先选择产卵场所,一般在水深1米左右有沙底或泥底的溪河洞穴处,并进入洞穴内,用足、尾及头部清除洞内杂物,然后出洞,雌鲵随即入洞产卵,有的雌鲵也在浅滩石间产卵,产卵一般在夜间进行,尤其是在雷雨的夜晚,每雌产卵200~1500粒。产卵之后,雌鲵即离去或被雄鲵赶走,否则雌鲵可能将其自产的卵吃掉。雄鲵独自留下护卵,以免被流水冲走或遭受敌害。孵卵期间,如有敌害靠近,雄鲵则张开大嘴以显示威胁动作,以此抵御其他敌害的侵袭。雄鲵或者把身体弯曲成半圆形,将卵圈围住,加以保护,待幼鲵孵出,分散独立生活后,雄鲵才离去。

人工养殖

大鲵在自然环境中由于外界多种因素的影响,其成活率不高,这是大鲵不能很快自然增殖的原因。在人工饲养条件下,很难发现自然交配产卵的情况。繁殖是通过人工催产和人工授精获得受精卵,其方法如下:

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2006年 ver 3.1——极危(CR)。

列入《中国重点保护野生动物》——Ⅱ级。

列入《华盛顿公约》(CITES)附录Ⅰ级保护动物。

种群现状

由于大鲵经济价值较高,人们过度捕捞作为食用日趋严重,加之江河污染,生态环境遭到破坏,致使大鲵数量锐减,许多地方资源枯竭,甚至濒临绝灭。

中国大鲵资源急剧下降始于20世纪80~90年代。陕西南部的秦岭、巴山、米仓山地区是我国野生大鲵分布气候最适宜、数量最多的地区,在20世纪80年代初大鲵资源依然非常丰富,汉中市内山区的河道内经常可以见到大鲵活动。1990年前后汉中市大鲵数量锐减,1991年刘诗峰等调查发现,大鲵资源蕴藏量仍较大,存量在2.2~2.3万尾。但时至今日,自然大鲵几近绝迹,河溪内见不到大鲵存在。湖南张家界市大鲵资源曾非常多,20世纪50年代桑植、大庸和慈利3个县每年收购出口5万千克大鲵,80年代后大鲵资源迅速减少;2006~2008年罗庆华等对张家界市大鲵分布区域和资源数量调查发现,野生资源仅存2001尾。山西全省大鲵资源量在20世纪70年代末约为10吨,到1994年锐减到2吨左右,部分河溪中大鲵已经绝迹。在河南伏牛山区,大鲵曾是当地的两栖动物优势种,20世纪70年代前,内乡宝天曼自然保护区(当时还未建成保护区)几乎所有溪流都有大鲵分布,80年代后期仅在高山溪流中见到,90年代难见其踪迹,2010年调查证明已无大鲵分布。贵州黔东武陵山区曾是大鲵的主要产区,溪河中经常可见大鲵,20世纪80年代大鲵资源蕴藏量急剧下降,仅有零星分布,且多生活在喀斯特地下暗河中,不易被发现和调查。安徽皖南山区和大别山区自然环境优越,大鲵曾分布广泛,资源量丰富,1994年安徽水产局进行全省大鲵资源全面调查时发现有36.5~56.2吨,但正以惊人的速度衰减,多地已绝迹。可见,中国大鲵的野生种群数量已急剧下降,物种资源几近枯竭。

保护措施

中国严禁捕猎,如因科研、展出、繁殖饲养等需要,须经主管部门批准方能捕捉。大鲵资源在受到严重破坏的情况下,首先应考虑保护自然生态环境和自然种群的恢复和资源的发展,开展人工养殖,然后才能有计划的合理利用这一资源。

尽管大部分大鲵原产地已建立了自然保护区,但破碎化的生境和点状的分布特点,导致同一个大鲵自然保护区内不同大鲵种群之间无法进行有效的基因交流。已有迹象表明,被隔离地区大鲵出现了遗传退化,如贵州贵定县岩下乡地下暗河中近年来涌出的娃娃鱼幼苗,即使在人工养殖环境下,生长速度明显滞后,这可能是暗河中亲鲵由于与其他种群隔离,近亲杂交导致。杨丽萍等分析野生大鲵遗传多样性发现,湖北十堰市大鲵遗传多样性水平较低。对几种人工养殖的鱼类分析发现,人工驯养繁殖将不可避免地丧失动物的某些特定等位基因、遗传位点,造成驯养种群的遗传变异度及遗传多样性降低。大鲵累代人工繁殖,将造成一定程度近亲和纯合子,已有几个养殖场出现幼苗种质退化现象。孟彦等分析野生和养殖大鲵群体的遗传多样性时发现,人工养殖子代的多态信息含量下降,人工养殖种群遗传多样性水平也下降,出现较大的等位基因丢失等现象。遗传多样性的丢失将导致种群后代抗病能力、苗种成活率和繁殖能力下降,对于大鲵的物种进化非常不利。人工养殖的大鲵不能替代野生大鲵,必须采取措施保护大鲵的基因多样性,恢复野生大鲵种群。要防止各个相互隔离的大鲵种群出现物种退化,应建立大鲵自然保护区内不同种群相互间交流的桥梁。

大鲵基本终生生活在水中,对水环境的依赖性很强,其迁徙能力较差,扩散能力非常有限。地理格局往往可以产生遗传分化,反映种内亚种群之间的遗传关系。因此,在经历地理隔离事件后,物种群体间基因流被阻隔,随着时间的积累,不同地域的大鲵种群逐渐产生了特有的遗传特征。1992年12月高波等在甘肃康县附近发现一种高寒带原始大鲵种群,具有一些高寒带生存的特征,与常见大鲵略有差异。四川兴文县也发现通体白色的大鲵种群。现代分子生物学技术证实,在全国的范围内大鲵种群可按照流域分为黄河种群、长江种群和珠江种群,且3个种群间遗传分化已经存在。Bobert W Murphy等研究证实,人为地让不同地域的野生大鲵交配,最终导致各原产地大鲵的基因趋同,原有的特异性基因将消失。因此,养殖业的蓬勃发展使不同地域的大鲵基因相互交流,直接导致全国大鲵基因的趋同,各地域大鲵的特异性基因丢失,特异性性状消亡,这对大鲵遗传多样性的保护极其不利。各水系、各自然保护区应当避免人为因素导致外来大鲵基因与本地基因的混合,保护当地野生大鲵的特异性进化。

对大鲵人工繁殖群体的放流应持谨慎态度,必须科学地进行增殖放流,提高放流效率。首先,科学选择栖息地点,对放流地点进行生态环境评估,对周边环境及对水体环境是否适宜大鲵及其幼苗生存进行科学评价。幼苗对生境的要求很高,不能存活将直接导致放流的失败。其次,放流的目的是重构当地野生大鲵的自然种群,使其能够自然繁衍生息,应重点投放大鲵亲本,且亲本数量要足够大,能够进行自然繁殖产卵,才能起到很好的效果。第三,从遗传角度考虑,避免投放关系为近亲的大鲵亲本,避免投放不同流域内种群的大鲵亲本。张家界市自2002年以来,每年在其自然保护区进行1~2次大鲵增殖放流,至2008年多数放流点未见大鲵资源有大量增加的迹象,但是在投放种鱼的3个放流点,大鲵幼苗的数量增加不少。贵州贵定等地也曾开展过数次大鲵增殖放流活动。

人工养殖对于促进大鲵的保护非常有效。当前大鲵人工养殖的规模较大,年产苗量也能满足市场要求,曾经的供不应求变成了现在的严重滞销,而大鲵的销售价格也由最高时4000余元/千克降到600~800元/千克,大鲵产业的发展市场受阻,严重打击了群众的养殖热情。一直以来,大鲵的销售主要是在养殖户之间进行,能够上餐桌的大鲵数量很少,随着养殖规模的扩大才导致现在的困境。当前面临的首要问题是大鲵的销售市场不健全,政府对于大鲵销售环节的政策没有开放,全国只有极少的高档餐馆能销售大鲵,也只有极少的养殖大户能在全国范围内销售。政府应正确引导养殖户养殖,开放政策,根据市场的发展情况逐步许可大鲵的驯养繁殖、销售和餐馆酒店的经营。扩大大鲵的销售市场,引导整个行业培育起健全的市场规模和秩序,从而使大鲵的价格下降到合理水平,大鲵产业不再成为暴利行业,而非法捕捉野生大鲵也不会成就群众一夜暴富的途径,最终有效遏制偷捕滥猎。

原生态、仿生态繁育技术已被证实具有很好的前景,一些仿生态技术获得国家级专利技术认证,达到中国国内先进水平,仿生态苗和原生态的出苗量具有一定规模。仿生态,特别是原生态繁殖出的大鲵幼苗体质健壮,克服了种质资源退化问题,由于在野生环境下生长,其生活状况和习性接近原始状态,与野生大鲵无多大差异。仿生态和原生态培育有利于保护优良种源。将此种环境下生长的大鲵增殖放流到野外,更能适应野外环境,生存繁衍能力更强,增殖放流效果更显著。仿生态和原生态繁殖技术的突破,对于大鲵资源的保护将产生极大的推动作用,应在全国自然条件合适的地区推广。

主要价值

科研:大鲵是现存两栖动物中较为原始的种类,在研究动物进化方面以及其他科研、教学等都有一定的价值,动物园饲养作为观赏动物。

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